(一)被子植物發(fā)生的地質時期:白堊紀起源說

迄今世界上最早的被子植物——遼寧古果的發(fā)現。

中國科學院南京地質古生物研究所孫革教授等首次在我國遼寧西部發(fā)現了距今1.47億年世界最早的被子植物化石----遼寧古果。國際學術界認定遼寧古果是“迄今發(fā)現的唯一有確切證據的，世界上最早的花“。遼寧古果的發(fā)現將使人們對被子植物最早期性狀，起源，可能的祖先 類型以及系統(tǒng)演化等方面重新認識。評為1998年的中國十大科技新聞和中國基礎研究十大新聞之一。

1998年11月27日，美國《科學》(SCIENCE)雜志以封面文章發(fā)表了孫革等論文《追索最早的花-中國東北侏羅紀被子植物:古果》。

(二)被子植物可能的祖先

主張被子植物單元單系起源的學者一致認為，被子植物起源于原被子植物。木蘭目接近原被子植物，是被子植物最原始的類群。一種意見認為 它直接起源于具有兩性孢子葉球的本內蘇鐵(“球花說”)，另一種由較多人贊成的意見認為木蘭目來自種子蕨(“種子蕨說”)。

(三)關于單子葉植物起源

現存被子植物中，單子葉植物種數僅占22%，而且蘭科，禾本科，莎草科，棕櫚科這四個科便擁有半數以上單子葉植物?；膯巫尤~植物在白 堊紀中期以前與雙子葉植物相比是極其貧乏的，白堊紀后期單子葉植物迅速分化，出現了很多姜目的果化石和棕櫚科的莖，葉化石。到了第三 紀，現代單子葉植物所有科已經分化出來。關于它的起源，曾經有過許多不同的觀點。恩格勒學派認為單子葉植物比雙子葉植物原始。伯格 (1981)認為被子植物祖先是一種小型單子葉植物。

(四)被子植物起源的地點

1.高緯度起源說

2.低緯度熱帶起源說

①現代被子植物中多數原始的科都集中分布在低緯度的熱帶，如木蘭科

②Camp提出南美亞馬遜流域的熱帶雨林有許多種接近被子植物的原始祖先

③大陸漂移和板塊學說的支持

3.被子植物起源的東亞中心假說

孫革在遼西發(fā)現遼寧古果(1.5億年以前)

4.被子植物的華夏植物區(qū)系起源說

“華夏植物區(qū)系起源說“是由我國學者張宏達提出來的。他認為被子植物的起源應該在聯合古陸尚未解體的三疊紀。認為華夏植物區(qū)系是指三 疊紀以來，在華南地區(qū)及其毗鄰地區(qū)發(fā)展起來的有花植物區(qū)系，包括了北起黑龍江和內蒙，東北部包括日本本部和朝鮮半島，西北部包括準葛 爾盆地中段，南部包括印支半島，馬來半島，蘇門答臘及加里曼丹。

華夏植物區(qū)系的被子植物區(qū)系有許多古老的類群，包括木蘭目Magnoliales，毛茛目Ranunculales，睡蓮目Nymphaeales，金縷梅目 Hamamelidales(狹義)等;還有大量在系統(tǒng)發(fā)育過程各個階段具有關鍵性作用的科和目，以及它們的原始代表，它們是藤黃目Guttiferales，薔 薇目Rosales，堇菜目Violales，蕓香目Rutales，衛(wèi)矛目Celastrales，沼生目Helobiales，百合目Liliales等，組成了系統(tǒng)發(fā)育完整的體系， 這種被子植物系統(tǒng)的網絡是任何其他大陸都不能比擬的。

(五)被子植物系統(tǒng)演化的主要學說

1.恩格勒學派-----假花學說

代表人物:韋特斯坦Wettstein

認為原始的被子植物為單性花，單被花，風媒花植物次生進步的被子植物為兩性花，雙被花，蟲媒花植物

2.毛茛學派-----真花學說

代表人物:Bessey和哈欽松

認為多心皮類為被子植物的原始類群

原始的被子植物為兩性花，雙被花，蟲媒花植物次生進步的被子植物為單性花，單被花，風媒花植物。

(六)被子植物在地球上出現之后如何發(fā)展

單元論(MonophyleticTheory):認為現代的被子植物來自一個前被子植物，而多心皮類，特別是其中的木蘭目比較接近這個前被子植物，有可能 就是它們的直接后裔。張宏達(1994)認為，被子植物具有較完整的統(tǒng)一發(fā)展體系，單元起源較有說服力。但他不同意被子植物是單元單系的， 主張被子植物的系統(tǒng)發(fā)育是單元多系的，如裸子植物，雙子葉植物和單子葉植物在發(fā)展的前期就已各自分化，分頭發(fā)展;并認為單元單系的假設 ，最終將會陷入多元起源。

二元論(DiphyleticTheory):認為柔荑花序類的化石在侏羅紀地層已有發(fā)現，在地史上并不比多心皮類出現得遲，二者不存在直接聯系，可能是 平行發(fā)展的，各有自己的來源。無花瓣的柔荑花序類來源于具有軸生胚珠的孢子穗類(Stachyospermae)的遠祖，多心皮類來自具有葉生胚珠的 孢子葉類(Phyllosporae)。

恩格勒(EnglerA.)是二元論的著名代表。

多元論(Polyphyletic，PleiophyleticTheory):認為被子植物來自許多不相親近的類群，彼此是平行發(fā)展的。哈利葉(Hallier)及我國學者胡先 骕(1950)是這個理論的代表。

目前比較多的人支持單元起源的理論。

自從19世紀后半期以來，有許多植物分類學工作者，根據各自的系統(tǒng)發(fā)育理論提出了許多不同的被子植物系統(tǒng)。近代比較流行的是兩大學派， 即恩格勒(柔荑花序)學派和多心皮(毛茛)學派。

(七)被子植物的分類系統(tǒng)概要

恩格勒系統(tǒng):德國植物學家Engler和Prantl聯合發(fā)表的，是植物分類學史上第一個比較完整的自然分類系統(tǒng);恩格勒系統(tǒng)認為無花瓣，單性，木 本，風媒傳粉為原始特征，將葇荑花序類植物當成被子植物中最原始的類群。

哈欽松系統(tǒng):英國植物學家Hutchinson在英國的BenthametHooker的分類系統(tǒng)的基礎上產生的，主張被子植物是單元起源的，認為兩性花比單性 花原始;花部分離，多數比合生，定數原始;螺旋狀排列比輪狀排列原始;木本較草本原始;被子植物是單元起源的，雙子葉植物以木蘭科和毛茛 科為起點分別演化出一支木本植物和一支草本植物，兩枝是平行發(fā)展的。

塔赫他間系統(tǒng):蘇聯植物學家Takhtajan發(fā)表的，主張被子植物是單元起源的，起源于種子蕨，草本植物是由木本植物演化來的。

克朗奎斯特系統(tǒng):美國植物學家Cronquist發(fā)表的，主張被子植物是單元起源的，起源于種子蕨，木蘭科是被子植物的原始類群。

1.恩格勒的被子植物系統(tǒng)

恩格勒的系統(tǒng)是分類學史上第一個比較完整的自然系統(tǒng)。他的著作在1897年出版時把植物界分為13門，被子植物是第13門中的一個亞門，即種 子植物門的被子植物亞門。幾經修訂，到1964年第12版由原來的55目303科增加到62目344科，并把被子植物獨立成門，列為第17門同時把原先 放在系統(tǒng)分類前面的單子葉植物移到雙子葉植物后面。雙子葉植物仍保持原先的體系。

恩格勒以花部的構造，尤其是花被的特征所顯示的遞增的復雜性安排被子植物的系統(tǒng)。把無被或單被，風媒傳粉的類群安排在最前面，認為它 們在被子植物中處于原始的地位，花被的分化成為花萼和花瓣，以及花瓣的連合代表被子植物發(fā)育的較高階段。整個雙子葉植物劃分為單被花 群，離瓣花群和合瓣花群，每一群又依據從明顯的下位花一直到完全的上位花來表明演化的方向。他還認為現存的多心皮類和柔荑花序類并無 直接的聯系，前者來自葉生胚珠的孢子葉類，后者出自孢子穗類，恩格勒稱此為被子植物的二元起源。1964年版恩格勒系統(tǒng)對目的范圍和位置 作了重新的劃分和變更，但仍以柔荑花序類作為被子植物最原始的類群。這種以柔荑花序類作為被子植物最原始的類群，認為由單被花發(fā)展到 雙被花，由離瓣花發(fā)展到合瓣花作為被子植物系統(tǒng)發(fā)育理論基礎的學派稱為柔荑花序學派，又由于其創(chuàng)始人是恩格勒，也稱為恩格勒學派。這 個學派認為單子葉植物是由前被子植物經過退行演化分支出來，與雙子葉植物平行發(fā)展，承認它與木蘭目和毛茛目有聯系。

中國植物志采用1936年版的恩格勒系統(tǒng)。

2.哈欽松系統(tǒng)

英國學者哈欽松(HutchinsonJ。)于1926年發(fā)表《有花植物科志》，提出被子植物系統(tǒng)發(fā)育的系統(tǒng)樹，并作了詳細的闡述。他的系統(tǒng)含91目411 科。他的工作是在邊沁(Bentham)和虎克(Hooker)的《植物屬志》(Generaplantarum)的分類系統(tǒng)基礎上發(fā)展出來的。他把木本的多心皮類(木蘭 目)和草本的多心皮類(毛茛目)分開來，二者分途發(fā)展出后來的木本群和草本群。這是形式上的附會，系統(tǒng)發(fā)育上不存在離開生存條件的多樣性 的影響而孤立發(fā)展的類群。哈欽松認為單子葉植物起源于雙子葉植物的毛茛科，并把單子葉植物依花被特征劃分為萼花類，冠花類和穎花類。 哈欽松系統(tǒng)最后一次修訂在1973年，后來把凡是認為木蘭目等多心皮類是被子植物最原始的類群，或進一步認為由多心皮類發(fā)展出被子植物其 他類群的學派，稱為多心皮學派。哈欽松系統(tǒng)為多心皮學派奠定了基礎。

3.塔赫他間系統(tǒng)

塔赫他間(TakhtajanA。L。)是前蘇聯學者，其系統(tǒng)是1954年公布的，并在1959年以后作了幾次修訂，最后一次修訂是在1987年。他認為被子植 物系起源于種子蕨，并通過幼態(tài)成熟演化而成的，而不是起源于現存的裸子植物或已絕滅的本內蘇鐵或科達樹。由于被子植物具有極為簡化的 雌，雄配子體和獨特的雙受精現象，因此提出被子植物單元起源的觀點;草本由木本演化出來，單子葉植物起源于水生雙子葉類具有單槽花粉的 睡蓮目莼菜科(Cabombaceae)。木蘭目是最原始的代表，由木蘭目發(fā)展出全部被子植物。至于被子植物的發(fā)源地，他提出從印度東北部的阿薩姆 到西南太平洋的斐濟。塔赫他間1987年系統(tǒng)含12亞綱166目533科。

4.克朗奎斯特系統(tǒng)

克朗奎斯特(CronquistA。)是美國學者，他的被子植物分類系統(tǒng)是1958年發(fā)表的。他1981年修訂的系統(tǒng)將被子植物劃分為11亞綱83目383科。這 一新系統(tǒng)與塔赫他間(1980)系統(tǒng)的主要觀點趨于一致，但不用“超目“的分類單元。例如，被子植物起源于種子蕨而非其他裸子植物;木蘭目是 現存被子植物最原始的類群，也是其他被子植物的出發(fā)點;單子葉植物起源于原始雙子葉植物中可能與睡蓮相似的草本植物。

5.達格瑞系統(tǒng)

達格瑞(DahlgrenR。)是瑞典人，1980年他提出的被子植物系統(tǒng)是基于種系發(fā)生分類(phylogeneticclassification)上的。達氏同樣主張被子植 物單元起源，起源于種子蕨。單子葉植物起源于原始的雙子葉植物，很早已經分開，現存的Lactoridaceae，番荔枝科，金粟蘭科及馬兜鈴科和 單子葉植物的祖先類似;不同意單子葉植物起源于睡蓮類的觀點。達氏系統(tǒng)把被子植物作為一個綱，雙子葉植物與單子葉植物列為亞綱，下設超 目等分類單位，整個系統(tǒng)含33超目108目369科。

6.張宏達種子植物系統(tǒng)

1986年張宏達提出種子植物系統(tǒng)，打破傳統(tǒng)上把種子植物劃分為裸子植物和被子植物的分類法，把全部種子植物，及已經發(fā)現的種子蕨，包括 在他的系統(tǒng)里，作為種子植物門，并在門下設立了10個亞門，有花植物作為最后一個亞門。對于有花植物，也在恩格勒系統(tǒng)的基礎上提出了新 的系統(tǒng)。其最重要的觀點是:①種子植物的胚珠分別來自無孢子葉的頂枝及孕性的孢子葉，并形成了五種不同類型的種子和果實，即銀杏型，科 達狄—本內蘇鐵型，紫杉型，蘇鐵—有花植物型和松柏型。只有松柏類才是真正的裸子植物。買麻藤類具有雛形的雙受精現象，再加上買麻藤 的營養(yǎng)器官，包括莖，葉，維管束的各種結構，應將其歸并于有花植物。②有花植物起源不遲于三疊紀，因為地球聯合古陸自三疊紀開始解體 ，再不可能產生全世界統(tǒng)一的有花植物區(qū)系。③有花植物起源自種子蕨，從有花植物的子房及胚珠的結構，具有異形孢子和孢子葉的種子蕨才 是它可能的祖先?，F代有花植物，包括木蘭目，都不是最古老的有花植物，因為木蘭目種系繁衍，花的結構完整，雖然雄蕊及離生心皮是原始 的性狀，但次生木質部卻具有明顯的次生特征。不同意把木蘭目當作最原始的有花植物，以及全部被子植物均出自木蘭目的單元單系觀點，主 張有花植物的起源是單元多系的。

7.胡先骕(1950)被子植物系統(tǒng)

世界上普遍認為所有植物是單起源的，可是尚未有人證明這一點。胡先骕于1950年提出了得到世界公認的第一個多元分類系統(tǒng)，也就是說，胡 先骕認為當今世界植物不是起源于一次，而是多次起源的。胡先骕教授為中國人爭得了榮譽，中國植物分類學之父。

1950年，胡先骕根據自己多年研究植物形態(tài)解剖學，植物分類學，遺傳學和古植物學各方面的心得，提出并發(fā)表《被子植物的一個多元的新分 類系統(tǒng)》，對被子植物的親緣關系作了重要的革新，不僅在目與科的排列上有重大變更，而且對若干科的分合，也有新的建制，使分類學更加 符合植物學的其他學科研究結果。此外，他還整理出一幅“被子植物親緣關系系統(tǒng)圖“。他的主要論點是被子植物出自多元，即出自15個支派 的原始被子植物。這是中國植物分類學首次創(chuàng)立的一個新的被子植物分類系統(tǒng)，也是胡先骕在新中國成立后完成的第一篇學術論文，它刊載在新創(chuàng)刊的《中國科學》第一卷第一期上。